От уха к мозгу

Вся информация о звуковом потоке, попадающем в диапазон возможностей рецепторной части органа слуха, по отросткам (аксонам) нервных клеток, подходящих к рецепторным клеткам, передается в слуховой центр продолговатого мозгакохлеарные ядра в форме коротких электрических импульсов. Последние распространяются вдоль аксонов со скоростью от 0,5 до 100 м/сек. И имеют одинаковую амплитуду. Изменения свойств стимуляции передаются не амплитудой, а частотой импульсов, количеством активированных волокон, пространственно-временным узором, активности и местом расположения возбужденного волокна в популяции нервных волокон слухового нерва.

Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга, где переданный по ним частотно-импульсный поток трансформируется в активность клеток кохлеарных ядер. Электрические импульсы, возникающие в этих ядрах, не являются копией импульсов волокон слухового нерва, а суть носители преобразованного частотного кода. Они возникают в области переключения - в синапсе, в результате высвобождения на конце волокна химического вещества - медиатора. Медиатор диффундирует по направлению к мембране следующей клетки, в области которой разветвляется нервное окончание. Медиаторы, по существу, являются передатчиками, определяющими состояние последующей клетки - её возбуждение или торможение. При возбуждении медиатор приводит клетку в состояние, которое обуславливает возникновение электрического импульса, распространяющегося по нервному волокну. При торможении электрическое состояние клетки изменяется и препятствует возникновению распространяющегося возбуждения. Это медленный электрический процесс. В настоящее время установлено, что по механизму действия существуют два типа медиаторов - возбуждающие и тормозные. По химическому составу и физико-химическим свойствам в пределах этих типов медиаторов отмечается значительное разнообразие. Для большинства синапсов состав веществ, выполняющих функции медиаторов, еще не известен.

В синапсах осуществляется передача и переработка информации, поступающей от предыдущего уровня слуховой системы. Характер преобразованного сигнала в значительной мере зависит от того, какова природа синапса, какие окончания - возбуждающие или тормозные - сходятся на данной клетке, каково количество и пространственное распределение этих окончаний.

Путь электрических импульсов от периферического чувствующего рецептора к слуховой коре больших полушарий головного мозга содержит 3-5 уровней переключения (переключательных станций) и не менее трёх перекрестов.

После переключения на клетках кохлеарных ядер электрические импульсы поступают к следующему клеточному скоплению, так называемым ядрам верхней оливы.

Здесь отмечается первый перекрёст слуховых путей: меньшая часть волокон остаётся в пределах полушария, на стороне которого расположен периферический слуховой рецептор, а большая часть идёт в противоположное полушарие головного мозга. В области основания мозга, где располагается данный перекрёст, имеется ещё одна группа ядер - ядра трапециевидного тела, где также осуществляется частичное переключение волокон клеток кохлеарных ядер. Небольшая часть этих волокон направляется, не переключаясь, в средний мозг, заканчиваясь на клетках нижних холмов. Сюда же приходит значительная часть перекрещенных и не перекрещенных волокон из ядер верхней оливы. Следует отметить, что часть последних дополнительно переключается в группе мелких ядер, расположенной по ходу пучка проводящих волокон, называемых волокнами боковой петли.

Подавляющее большинство волокон от клеток кохлеарных ядер переключается на клетках нижних холмов, после чего волокна следующего порядка либо переходят в противоположное полушарие (второй перекрёст), либо идут непосредственно к ближайшим подкорковым слуховым центрам -медиальным коленчатым телам. Считается, что только очень небольшая часть волокон проходит мимо нижних холмов, не переключаясь в них, и заканчивается прямо в медиальном коленчатом теле.

Практически все волокна, идущие от нижележащих слуховых центров, переключаются в медиальном коленчатом теле, отростки клеток которого идут к слуховым зонам коры данного полушария головного мозга. Следующий, третий перекрёст волокон осуществляется уже на корковом уровне. Здесь часть волокон в составе мозолистого тела, объединяющего полушария мозга, идёт на противоположную сторону, в первичную проекционную зону коры. Помимо описанных выше «прямых» связей, определяются контакты с другими отделами мозга. Установлены достаточно чёткие связи кохлеарных ядер и ядер трапецевидного тела с двигательными ядрами слухового и тройничного нервов. Здесь следует специально подчеркнуть, что от тел клеток этих черепно-мозговых нервов отходят отростки, иннервирующие мышцы среднего уха. Известны связи кохлеарных ядер, верхней оливы и боковой петли с ретикулярной формацией ствола мозга - мощной активирующей системой. Значительная часть волокон идет от среднего мозга в мозжечок и в спинной мозг, а также к различным двигательным ядрам. Среди последних особый интерес представляют ядра, связанные с управлением сложной координированной активностью звукопроизводящего аппарата - мышц гортани, языка, жевательных и мимических мышц. Известны связи с так называемыми эмоциогенными зонами мозга - теми зонами, электрическое раздражение которых вызывает эмоциональные реакции (веселость, страх т.д.) или обуславливает изменение настроения (подавленность, приподнятость и т.д.). В переднем мозге слуховые связи необыкновенно широки. Здесь можно назвать моторную, лобную, ассоциативную и височно-затылочную кору.

Это далеко не полный перечень связей, по которым слуховая информация поступает к различным отделам мозга. Можно без преувеличения сказать, что «слышит» весь мозг.

Другие зоны мозга, куда поступает акустическая информация, изучены мало, и не входят в определение «слуховой системы». Точная локализация и ход идущих к этим зонам мозга «диффузных» слуховых путей неизвестны, функциональная их роль не установлена. Наука не сделала ещё решительного шага за пределы «классических» слуховых путей, и не располагает достаточно обоснованными данными о роли различных зон мозга в процессе анализа и интеграции слуховой информации.

Вопрос о том, какие качества звуков являются «признаками», необходимыми для опознания, до сих пор остается открытым.

При восприятии звука выделяется ряд его субъективных качеств, в частности громкость, высота, тембр, которые определяются соотношением физических параметров звука. Но есть и более сложные качества звуков, не поддающиеся описанию только при помощи соотношения физических параметров, например, направление движения, изменение расстояния от источника, речеподобность по звучанию и многое другое. Кроме того, изолированные слуховые события могут анализироваться совершенно иначе, чем те же события в определенном звуковом контексте.